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汪丁丁:从系统生物学到意识发生学 下篇

以上的思想实验足以表明小世界网络的独特性质:整合性和分化性,都在“癫痫”系统与“离散”系统之间。大约二十年前,我读过几篇关于脑内神经元网络的研究报告,印象深刻,作者们推测:(1)脑内网络与“小世界”(small world)网络有类似的拓扑结构;(2)脑内网络与“友谊圈”(friendship circle)网络有类似的拓扑结构。只不过,那时发表最多这类报告的学术期刊是“Physica A”(以物理学思路研究社会现象)。我在《行为经济学讲义》里,介绍监狱犯人和爱尔兰少年的友谊圈拓扑结构时,也写了我的这一印象。
图1. 截图取自:Rita Carter,2019,《The Human Brain Book:An Illustrated Guide to Its Structure, Function, and Disorders》(人类的脑书:关于脑的结构、功能、疾病的图示指南),DK Publishing,第226页。
 
癫痫的病理学机制尚不清楚,但癫痫发作的症状是神经活动太活跃(自激振荡),通常认为是脑内产生的抑制神经活动的递质“GABA”(氨基丁酸)水平偏低。图1,取自卡特2019年的图集。根据临床表现,癫痫发作可有三种类型:(1)左图显示某一局部癫痫发作的位置;(2)右图显示全局癫痫发作的位置;(3)中图显示由某一局部癫痫发作导致的全局癫痫发作。
 
氨基丁酸(GABA)的分泌水平偏低,也被认为是偏头疼发作的直接原因。虽然,与癫痫一样,偏头疼的发病机理尚不清楚。图2,取自我的iPad Pro常年必备的教学软件“visible body”(人体解剖图谱)2021年版,头部纵截面,清晰呈现了脑干、丘脑、基底神经核团——这一区域与神经细胞的氨基丁酸分泌水平密切相关。参阅图4的文字说明,取自卡特2019年的图集。
图2. 截图取自我的iPad Pro常年必备的教学软件“visible body”(人体解剖图谱)2021年版,头部纵截面(从头顶向下切去脸部),清晰呈现了脑干(浅色实心枢轴)、丘脑内侧核(浅粉色)、丘脑外侧核(浅绿色)、基底神经核团(中灰色)。此处属于基底神经核团的“脑黑质”被脑干遮住,见图3。
图3. 截图取自谷歌“basal ganglia”图片。注意,图2被脑干遮住的黑质(浅粉色雪茄状)由线段标识属于基底神经核团。
图4. 截图取自:Rita Carter,2019,《The Human Brain Book:An Illustrated Guide to Its Structure, Function, and Disorders》(人类的脑书:关于脑的结构、功能、疾病的图示指南),DK Publishing,第224页。
图5. 截图取自:Rita Carter,2019,《The Human Brain Book:An Illustrated Guide to Its Structure, Function, and Disorders》(人类的脑书:关于脑的结构、功能、疾病的图示指南),DK Publishing,第230页。失忆症的可能病因:最常见的是艾尔兹海默症(β粥样蛋白与τ蛋白导致的神经元死亡),其次是缺血性脑卒中或一系列脑微梗导致的神经元死亡(如正图所示),此外还有包括帕金森氏症在内各种疾病(详见左上方的引言)。右上方是PET(正电子成像技术)脑图,左图是正常的情况,右图是失忆症的情况:黄色表明神经元激发,黑色和蓝色表明神经元完全不激发或微弱激发。
 
图4比图2更完整地呈现了丘脑(绿色)和基底神经核团(淡紫色)的三个主要核团(合称“纹状体”):豆状核、尾状核、苍白球(内侧和外侧)。根据美国“偏头疼”学会主页发布的指引,偏头疼与癫痫,二者之间有统计显著的正相关性:Both conditions appear to be caused by a similar problem: cells in the brain called neurons that are unusually sensitive. And both disorders may be due to genes you get from your parents……(它们似乎源于同一个相似的问题:脑内被称为神经元的细胞超常地敏感。并且,这两类疾病也许都归咎于你从你父母获得的基因)。甚至,医生们使用相同的药物对治偏头疼与癫痫。此外,失眠症与偏头疼之间也有统计显著的正相关性。根据美国卫生研究院2018年发表的调查报告,至少20%的普通人有程度不同的偏头疼,而在神经病医生群体之内至少50%有不同程度的偏头疼,这一偏差意味着普通人的偏头疼普遍程度远高于20%。众所周知,睡眠不足导致失忆。最后,图5,失忆症是老年痴呆的早期症状。图6,早期、中期、晚期老年痴呆症的脑切片。
图6. 截图取自:DrugWatch:Alzheimer’s Disease: Causes, Stages, Symptoms and Prevention(药品观察:阿尔兹海默症——原因,阶段,症状与预防)。
 
左图是健康脑的纵切片(切片的褐色实心面积即两侧海马的截面),右图是晚期的脑切片,中图是中期的脑切片。可见,随着老年痴呆症的发展,空洞面积越来越大。
 
本世纪以来,脑科学的主流学术期刊越来越多地发表网络研究报告。我手边有一篇2020年的论文,“Aging-Sensitive Networks Within the Human Structural Connectome Are Implicated in Late-Life Cognitive Declines”(人类全脑连接组的结构中敏感依赖于老龄化的网络意味着生命晚年的认知能力衰退),如图7所示,发表于“生物临床心理学”杂志(《Biological Psychiatry》)。这篇论文使用了英国人口生物学数据库(UK Biobank),8185名45岁至78岁的样本,主元素分析全脑拓扑结构随老龄化而改变的情形,详见图8。
图7. 截图取自:2020 Aging-Sensitive Networks Within the Human Structural Connectome Are Implicated in Late-Life Cognitive Declines,根据弥散张量核磁共振成像技术绘制的脑内主要网络图谱。几个常见的网络:第1行第3图“核心脑网”,第2行第3图“静息网络”,第3行第3图“感觉运动网络”,第3行第2图“颞叶-杏仁体-眶回”,第1行第1图“顶叶-额叶”整合网络。
 
伴随老龄化,脑核心网络的功能衰退,最普遍表现为“老年痴呆症”。图7和图8显示的各主要脑网的衰退状况,老年痴呆患者死后的脑切片有更清晰的显示。其中最显著的特征,如图6所示,海马区几乎完全萎缩,留下大面积的空洞。海马区域是最重要的记忆体,故而,老年痴呆症的早期症状是记忆力衰退。
 
裂脑人的脑裂为左右两半球,由于脑的半球仍有极高的复杂性,故左右半球各自有独立的“意识”。老年痴呆症晚期的脑,相当于有许多局部网络的离散系统,这些局部网络各自有独立的意识,但由于复杂性大幅度降低,这些独立意识的意识程度很低。直到最后,脑网瓦解,成为真正的离散系统,意识也随之消失。
图8. 截图取自:2020 Aging-Sensitive Networks Within the Human Structural Connectome Are Implicated in Late-Life Cognitive Declines。注意:橘红色曲线是核心脑网衰退与老龄化过程的相关性。第一行,左侧是纽带强度的衰退,右侧是节点强度的衰退。与其它脑网相比,核心脑网衰退与老龄化有最高的负相关性。
 
现在,这是“下篇”的最后一部分内容,我概述意识发生学的信息论思路,从香农(Claude Shannon,1916-2001)在贝尔实验室1948年的工作文稿开始讲述。我还应推荐2017年出版的香农传记:Jimmy Soni and Rob Goodman,2017,《A Mind at Play --- How Claude Shannon Invented the Information Age》(游戏心智——克劳德•香农怎样发明了信息时代),图9,这本书封面的局部。家喻户晓的“IT”,是信息技术的缩写。由于行为金融学研究获得诺贝尔经济学奖的希勒教授在一次座谈时提醒我们,百年之后回顾20世纪,政经事件和演艺明星都将被遗忘,很可能,信息技术将被认为是产生了最重要和持久影响的“世纪事件”。麻省理工学院的教授香农,21岁奠定数字电路理论的基础,32岁奠定信息传播理论的基础。
图9. 截图取自:Jimmy Soni and Rob Goodman,2017,《A Mind at Play --- How Claude Shannon Invented the Information Age》(游戏心智——克劳德•香农怎样发明了信息时代),封面的局部。香农头像的背景,应当是一幅无线电通讯的高频电路图。
 
香农在贝尔实验室研究无线电通讯的数学理论之前,在麻省理工学院读电子工程学硕士研究生,他1937年(21岁)完成的硕士论文“A Symbolic Analysis of Relay and Switching Circuits”(开关电路与继电器的一种符号分析)被公认是今天数字电路理论的奠基之作。由三极管组合而成的开关电路,电位的特征是两种状态——开和关,分别由1和0代表。最早的开关是由继电器实现的,也称为开关电路。哈佛大学教育学家加德纳(Howard Gardner)称香农的硕士论文为“20世纪也许最伟大且最著名的硕士论文”。香农1939年写信给他的心灵导师布什(Vannevar Bush,1890-1974),说他正在研究“智能的传播之一般系统的基本性质”。也是在1939年,香农被导师布什调入后来以“人类基因组计划”著名的“冷泉港”,研究那里保存的人口遗传学数据。导师布什已决定在同年的12月关闭冷泉港基因中心——那时的名称是“优生学记录办公室”(沿袭达尔文的表弟高尔顿的优生学思路),这一中心被纳粹种族主义者视为“同盟”。香农在冷泉港思考了由遗传编码引发的广义智能问题,他的工作文稿标题是“理论遗传学的代数方法”(孟德尔遗传学的人口学代数方法)。要知道,克里克和华生要在几乎二十年后才发现DNA结构。香农在冷泉港的指导老师,Barbara Stoddard Burks(1902-1943),长期研究智能的遗传学,她相信智能的遗传概率是0.8以上(远高于当代学界承认的0.5)。她读了香农的初步研究报告之后致函布什,根据她的判断,香农是天赋极高的年轻人。香农1940年获得MIT数学博士学位,次年加盟贝尔实验室。图10,香农1948年工作文稿“导言”里的一幅示意图,“communication”(通讯),被扩展为“信息”从一个心智传递给另一个心智的过程,数学家、科学家和机器翻译的先驱者 Warren Weaver(1894-1978)以洛克菲勒基金会自然科学部主任的名义于1949年为香农这篇工作文稿写了长篇导言。由于这篇导言,公众得以理解香农这篇数学论文的大众传播学涵义。是的,香农的广义通讯理论,是传播学的基础。虽然,各大学的传媒学院似乎并不研究香农。2001年2月27日MIT发布香农辞世的消息,称他为“数字通讯的奠基人”。
图10. 截图取自:Claude E. Shannon,1948,with Warren Weaver,1949,《The Mathematical Theory of Communication》(关于通讯的数学理论),第1节,“引论”,图1,标题是“一个广义通讯理论的图示”。Warren Weaver 1949年为香农这篇文稿写了长篇导言,所以,香农的引论及图1,排印在第34页。
 
与以往基于完全确定性的通讯理论不同,香农主要研究信息通路噪声与信息编码和解码的不确定性。如图10所示:(1)同一信息可能导致多种消息;(2)每一消息被编码为可通过媒介传播的信号;(3)信号在传播过程中被噪声污染;故而,(4)接收到的信号有多种可能的翻译;(5)最终用户可在多种可能的翻译当中选择有意义的信息。
 
生命是熵减过程,它的遗传密码在传输过程中有极强的抗噪声能力。移动互联网时代的信号传播,从信源到信道再到解码,每一环节都被噪声严重污染,以致最终用户获得的信息量极小,也许完全都是噪声。普通人的日常生活介于上列两个极端之间,既不是完全没有噪声也不是完全的噪声。但是,老年痴呆症患者的日常生活,随着病程的发展,逐渐接近完全的噪声这一极端。
图11. 截图取自纽约市立大学职业教育研究“数据分析”硕士课程的视频,这张图的标题是“熵:一个案例”。
 
根据热力学第二定律,宇宙的“热寂”状态,即熵增达到全局均衡,只有噪声,完全的噪声。图11显示了49个图标,两种颜色,两种几何形状。假设完全没有代偿能力,一位右利手的裂脑人,由于大脑的右半球分工识别事物的几何形状和色彩而左半球分工为事物赋名,所以,他的左脑不能区分图11里49个图标的不同几何形状和不同色彩。对他的左脑而言,图11相当于一个完全离散的系统。
图12. 截图取自纽约市立大学职业教育研究“数据分析”硕士课程的视频,这张图的标题是“熵:一个案例”。
图13. 截图取自纽约市立大学职业教育研究“数据分析”硕士课程的视频,这张图的标题是“熵:一个案例”。
 
这位裂脑人的右脑能识别不同的几何形状和色彩,却不能为它们赋名。因此,对他的右脑而言,图11的49个图标可按照色彩分为两类,如图12所示,不再是一个完全离散的系统。根据玻尔兹曼(Ludwig Boltzmann,1844-1906)和香农的熵(信息)公式,图12与图11相比有一个熵减或信息增量,图13显示了这一信息增量(即熵减)的计算过程。右脑意识到的世界(图12右侧)比左脑意识到的世界(图11),信息增加(熵减)大约0.41比特。可见,在这一案例中,就熵减的幅度而言,右脑对左脑比左脑对右脑更重要。由于左脑的逻辑处理能力远超右脑,如果裂脑人面对的是一大堆数学公式,则左脑可能获得的熵减幅度将超过右脑。
图14. 截图取自:Gerald Edelman and Giulio Tononi,2000,《A Universe Of Consciousness --- How Matter Becomes Imagination》(标题直译:意识的宇宙——物质是怎样变为想象的),第11章。
 
艾德尔曼和托诺尼运用玻尔兹曼和香农的熵(信息)公式与意识发生学,图14,仍以裂脑人为例,假设X是全脑,而裂脑的左脑是Xj,在图11所示的色彩案例中,右脑远比左脑更重要,如果是数学案例,则左脑远比右脑更重要。如果运用信息公式于裂脑人“经验世界”的全部可能状态,原则上可以测度裂脑人左右脑各自的意识水平,而且左右脑各自的意识水平之和应当远低于全脑的意识水平。整体大于局部之和,这是复杂系统的特征。艾德尔曼和托诺尼根据这一思路,对枕叶(视觉)皮质的局部及其“经验世界”做了仿真计算,图15,右栏的三条曲线当中,神经网络复杂性或意识水平最高的是“b”,即第二行第二栏呈现的“小世界”网络结构,整体性与分化性都适中。其次,复杂性或意识水平较高的是“c”,即第三行第二栏呈现的整体性太强而分化性太弱的神经网络结构(癫痫系统)。复杂性或意识水平最低的是“a”,即第一行第二栏呈现的完全离散系统。这三类神经网络结构的意识水平,从图15第三栏脑电图(EEG)的波形也可有清晰判断。图15第一栏是这三类神经网络的基本结构,注意:小世界网络在中央节点周围有六个局部,各自都有足够高的团聚性。
图15. 截图取自:Gerald Edelman and Giulio Tononi,2000,《A Universe Of Consciousness --- How Matter Becomes Imagination》(标题直译:意识的宇宙——物质是怎样变为想象的),第11章。
 
人类的全脑意识水平,图16,脑的矢截面,全脑意识至少依赖于这里显示的六个主要脑区。脑的解剖结构依赖于脑的演化过程(参阅我的《行为经济学讲义》或我写的“哈耶克《感觉的秩序》导读”),就人类的大脑皮质而言,最早扩张的是中央沟前沿(运动中枢)——图16左上角的文字:运动皮质,与环境相互作用,持续确认身体的边界,与中央沟后沿(身体感觉中枢)——图16右上角的文字:身体感觉皮质,来自身体的感觉提供关于意识嵌入于身体的反复提醒。运动皮质的迅猛扩展将额叶大幅度推向前方形成了“前额叶”。当前额叶迅猛扩展到颅腔边界时,必须向内折叠,形成“扣带回”、“眶回”、“前额叶腹部”。另一方面,身体感觉皮质的迅猛扩展将顶叶和枕叶大幅度推向后方。此后,颞叶、顶叶和“颞顶交”也有大幅度的扩展。随着语言交往和社会认知的演化,颞叶向前方推进到颅腔边界形成“颞极”。图16左侧第二段文字:内侧前额叶皮质,使你意识到你自己的心智状态并知道你的品格。图16右下角的文字:扣带前回皮质,监察我们自己的行为。图16右侧第二段文字:顶叶皮质,为身体与外间世界的关系绘制地图。图16右侧第三段文字:扣带后回皮质,在读取私人记忆时激活,警觉于社会交往,并且在默认(静息)模态神经网络里起着关键作用。
图16. 截图取自:Rita Carter,2019,《The Human Brain Book:An Illustrated Guide to Its Structure, Function, and Disorders》(人类的脑书:关于脑的结构、功能、疾病的图示指南),DK Publishing,第192页。这张图的标题写在左下角:表达自我。“物理的”自我以各种“身体地图”被编码,经验被标识在这些地图上。“心智的”自我更脆弱并且强烈依赖于读取私人记忆的能力。
 
科赫2019年著作(“上篇”的图8)仿真计算,是接着图15所示艾德尔曼和托诺尼“信息整合理论”(IIT)思路进行的。他的仿真结果表达为许多散点,图17。这是因为,根据他与托诺尼等人2013年发表的论文,如果意识水平低于某一阈值,有机体无法适应环境故而消亡。取决于网络和世界的复杂性,有机体的意识水平可能远高于生存必须的阈值。科赫与托诺尼用来测度意识水平的指标是“Φ”——托诺尼“IIT”指标,它的直观涵义是“整体大于局部之和的程度”。这一指标越高,系统的意识水平也就越高,直到人类或海豚这样的物种可以涌现“自我意识”。托诺尼2012年为解释他的Φ特别写了一部伽利略穿越时代的科普著作:Giulio Tononi,2012,《Phi --- a Voyage from the Brain to the Soul》(标题直译:Φ —— 从脑到灵魂的一次远航)。
 
根据科赫及同事们的“智能生物”仿真计算,图17,对应于适存度90%的意识水平阈值大约是1.4,而对应于适存度10%的意识水平阈值大约是0.2,似乎,对应于适存度50%,是大多数物种的意识水平阈值,Φ=1。
图17. 截图取自:Christof Koch,2019,《The feeling of life itself --- why consciousness is widespread but can’t be computed》(生命自身的感受——意识为何广泛存在却不能被计算)MIT Press,第11章。智能生物是电脑模拟的一群生物,有一只“眼睛”,两个轮子,以及相互之间略有差异的神经元网络算法。智能生物的总数是三百,预先设定寿命和迷宫,每一代智能生物的寿命结束时,从三百个智能生物中选出三十个最快走完迷宫的,成为“种子”,形成下一代智能生物。以这样的演化方式,神经元网络算法的学习成果(网络纽带的权系数)逐代遗传。仿真实验进行到第六万代时,这些智能生物的每一个都能迅速走完变幻莫测的迷宫。科赫的团队进行这一实验许多次,每次都设置与以往不同的参量(神经元网络结构、迷宫、遗传方式),每次演化都形成不同于以往的神经元网络结构。这张散点图表明,只要神经元网络获得了在某一适存度上生存(可入选下一代“种子”)的复杂性Φ,那么,虽然这一智能生物继续改进自己的意识水平,它的适存度却不会随之增加。
 
这样,我写完了“从系统生物学到意识发生学”(上、中、下)。此处,图17,与“从生命系统论到系统生物学”(汪丁丁财新博客2021年4月9日)的图7完全一样。再请诸友回顾那篇文章的图8,或可理解为何超级计算机有最高的智能却只有最低的意识水平。我还要提醒诸友,“下篇”的叙事,跳跃性相当大。因为,三篇的各自篇幅最好不超过五千字,而下篇现在是六千三百字。
 
生活在移动互联网时代的个人,如果没有关于世界的基本理解框架,意识水平(信息整合度Φ)很可能迅速下降。这是因为:(1)互联网世界远大于以往面对面交往的世界;(2)每时每刻来自互联网世界的消息,如果不能在基本理解框架内相互达成妥协,就相当于增加了意识世界里相互冲突的消息的总数,也就是说,意识世界里有更多的“无序”或“熵增”。
 
以日常生活的“营养结构”为例,传统社会的个人,只需大致遵循以往的生活方式即可。可是,互联网时代的个人,忽而听说每星期最多只能吃一个鸡蛋黄,忽而又听说每天应吃至少一个鸡蛋黄,两项消息冲突且各有自己的学术根据。这样的事例不胜枚举,极大地增加了我们日常生活的无序感。香农1948年工作文稿意味着,传统生活方式由于日复一日地传递同样的符号而极大降低了日常生活的不确定性(熵减)。虽然,传统生活方式在外部冲击下难以持续。我们只能希望,从现代生活远离传统平衡态的无序中能够涌现新的生活秩序。
 
以上的分析还意味着,一方面,处于“三重转型期”的中国社会,日常生活倾向于迅速熵增而不是熵减。另一方面,独立思考的(意识水平足够高的)人越多(并且相互之间没有过于紧密的联系),社会生活就越倾向于“小世界”网络结构(熵减),降低了形成“癫痫系统”的风险。这两方面的冲突,熵增或熵减,演化结局待定。
 
2021年4月26日



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